HOLOTHURIDES

HOLOTHURIDES

Les Holothurides constituent une classe de l’embranchement des Échinodermes, classe au demeurant assez nettement différente des autres par la forme de leur corps, qui a valu à ces animaux le surnom de «concombres de mer».

Pourtant, leurs caractères structuraux font des Holothurides d’incontestables Échinodermes en raison de la symétrie pentaradiée du corps et de la présence des systèmes hémal et aquifère, dérivés cœlomiques caractéristiques qui constituent deux ensembles parallèles, composés chacun d’un anneau périœsophagien envoyant cinq canaux dans les cinq zones ambulacraires (radiaires). Chaque canal aquifère donne en principe une série de petites digitations, les pieds ambulacraires, utilisés pour la locomotion.

Cependant, la peau souple et coriace ne porte ni épines ni pédicellaires, contrairement à celle d’Échinodermes comme les oursins. Le squelette externe est réduit à des plaques calcaires sous-épidermiques dont la structure permet de définir les espèces disparues. À ce jour, aucun Holothuride fossile entier n’a pu être identifié avec certitude, bien que la micropaléontologie ait révélé l’existence d’Holothurides dès le Carbonifère.

Organes et fonctions

Les cinq zones ambulacraires, en général visibles extérieurement grâce à la présence des pieds ambulacraires, se répartissent en deux groupes: trois d’entre elles sont ventrales, constituant le trivium, sur lequel rampe l’animal et deux dorsales forment le bivium (cf. figure). La zone orale comprend la bouche, entourée de cinq ou dix ambulacres modifiées, composant les tentacules arborescents (dont la morphologie est un critère utile à la systématique), et dorsalement le pore génital, dont la situation interradiale permet de définir un plan de symétrie bilatérale qui se surajoute à la symétrie pentaradiée. L’extrémité opposée est occupée uniquement par l’anus, entouré d’une rangée de denticules. Le squelette est réduit à un anneau calcaire entourant l’œsophage et à l’ensemble des spicules anchoriformes épars dans un tégument (très pigmenté par de la mélanine, et parfois par des substances fluorescentes) qui enveloppe une puissante musculature périphérique.

De l’anneau nerveux, logé dans la membrane péribuccale, naissent les cinq nerfs radiaires et le nerf de chaque tentacule. Les muscles longitudinaux sont largement innervés eux aussi. En outre, tout un réseau nerveux sensoriel parcourt le tégument qui comporte des cellules sensitives, des petits organes d’équilibration ou statocystes (radiaires) et des organes photosensibles très profonds.

La physiologie du tube digestif présente une particularité: l’épithélium intestinal, qui sécrète tous les enzymes digestifs classiques, ne laisse passer aucun des métabolites résultant de la digestion. On pense, depuis Freuzel (1892), que ce sont des amœbocytes qui véhiculent les métabolites de la lumière du tube digestif vers le sang. En revanche, toute la paroi du corps est très perméable aux sels, et le liquide cœlomique, interne, a une composition à peu près identique à celle de l’eau de mer.

La cavité cœlomique est vaste et contient de très nombreux amœbocytes. Les dérivés cœlomiques sont représentés par le système aquifère, identique à celui des autres Échinodermes ^{[cf. ÉCHINODERMES]}, et par le système hémal, très développé, qui constitue en particulier d’importants réseaux autour du tube digestif et des organes respiratoires. Le système périhémal est absent.

L’appareil respiratoire est composé de deux tubes arborescents, qui représentent des branchies invaginées réparties de part et d’autre de l’intestin et débouchant dans le cloaque. Ce dernier, agissant à la manière d’une pompe, permet à l’eau de pénétrer, puis de sortir des «poumons». Cette pompe cloacale fonctionne sans intervention notable du système nerveux: le rythme de ses contractions est sensible à la teneur en oxygène du milieu. La paroi du «poumon» est une membrane semi-perméable qui laisse passer l’oxygène dans le réseau hémal périphérique. Des amœbocytes chargés de produits d’excrétion azotés sont évacués au niveau des poumons. Chez certains Holothurides, plusieurs tubules s’échappent de la base de chaque poumon: ce sont les organes de Cuvier qui sont dévaginés à l’extérieur du corps (par l’anus) lorsque l’animal est attaqué; ils l’entourent d’un réseau de filaments gluants dans lequel s’empêtre le prédateur.

Biologie

Chez la plupart des Holothurides, les sexes sont séparés. L’appareil génital, formé de grappes de gonades, pend librement dans la cavité cœlomique. L’époque de la fécondation et de la ponte est variable selon la latitude.

Le développement de l’œuf aboutit à la formation d’une larve «en tonnelet» (proche de celle des Crinoïdes) qui ne subit pas de métamorphose importante, contrairement aux larves des autres Échinodermes. Chez les espèces antarctiques surtout, les jeunes sont incubés dans de petites poches présentes sur la paroi dorsale du corps de la mère.

La reproduction asexuée peut s’effectuer par autotomie complète du corps, qui se scinde en plusieurs morceaux, chacun d’eux régénérant un individu complet. Le grand pouvoir de régénération des Holothurides est aussi illustré par un phénomène très particulier: l’éviscération. Dans des conditions de vie défavorables, ou en cas d’attaque, les Holothurides éjectent leurs viscères hors du corps, par l’anus. S’ils retrouvent un milieu favorable, ils régénèrent les organes évacués.

Si l’on excepte un seul genre (Pelagothuria ), tous les Holothurides sont benthiques; ils rampent très lentement (1 cm/mn) sur les fonds marins. Ils sont de mœurs nocturnes, et beaucoup d’entre eux présentent un cycle d’activité saisonnier.

Le comportement des Holothurides fouisseurs est intéressant, car il illustre bien comment une organisation structurale peut entraîner un mode de vie particulier.

C’est ainsi que la chambre d’habitation de Cucumaria est un tunnel en U ouvert aux deux extrémités, de façon que l’animal ait ses pôles opposés au contact de l’eau. Au contraire, chez Synapta , qui ne possède pas de poumon, le «terrier» ne présente qu’une seule ouverture pour la bouche.

La paroi du corps et les organes de Cuvier sécrètent une substance toxique pour les poissons prédateurs, mais les poumons servent de refuge à un Téléostéen commensal, le Fierasfer .

De nombreux parasites habitent le tube digestif et la cavité cœlomique des Holothurides, en particulier des Gastropodes, qui présentent d’importantes altérations structurales liées au parasitisme.

Classification et évolution

Pour connaître la classification complète des Holothurides, le lecteur se référera aux ouvrages spécialisés. Il suffit de savoir qu’il existe deux grands groupes d’Holothurides: les Actinopoda , caractérisés par la présence de pieds ambulacraires, et les Apoda qui n’en possèdent pas et sont considérés comme primitifs (Cuénot, 1948), d’autant plus que les plus anciens Holothurides connus (Dévonien) sont des Apodes. Il est encore impossible de proposer une phylogenèse des Holothurides. On peut les rapprocher des Crinoïdes (Hyman, 1955) mais en se fondant uniquement sur des caractères ontogénétiques (ressemblance entre les larves). L’importance de la diversification (radiation adaptative) de ce groupe, dont on trouve des représentants à toutes les profondeurs, sous toutes les latitudes, semble en tout cas la preuve d’une évolution réussie.

holothurides [ɔlɔtyʀid] n. m. pl.

ÉTYM. 1866; de holothurie, et suff. -ides.

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♦ Zool. Classe d'échinodermes pourvus seulement de dépôts calcaires microscopiques et non de plaques étendues. — Au sing. || Un holothuride.

Encyclopédie Universelle. 2012.